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빈수레 [989150] · MS 2020 (수정됨) · 쪽지

2026-03-25 23:25:21
조회수 125
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[생명 세특] 활동전위에 대해 알아보자 (1)

게시글 주소: https://orbi.kr/00078017327

[지난 이야기]

2077년에서 최면 어플을 들고 온 호지킨과 헉슬리, 활동전위와 이온 채널을 둘러싼 그들의 운명은 어떻게 될 것인가?

미안하다. 어그로를 끌고 싶었다.

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우선 호지킨과 헉슬리(이하 H&H)는 세포 내 외부의 이온 분포가 다르다는 사실에 집중했다.

전하를 띠지 않는 일반적인 물질의 경우, 세포막 안팎의 농도가 같아질 때까지 확산에 의해 이동할 것이다. 하지만 전하를 띠는 이온의 경우에는 세포막 안팎의 농도 차 뿐만 아니라, 세포 내/외부의 전위차 또한 이동에 영향을 준다.

안정상태(휴지전위)에서 이 두 힘은 균형을 이루며, 각 이온들은 동적 평형을 유지한다.

이 두 힘이 평형을 나타낸다는 사실을 수식으로 기술하면, 이온의 내 외부 농도에 따른 평형 전위 수준을 계산할 수 있다.

이온 농도에 따른 화학 퍼텐셜 에너지는 $XG11X3heMCArIFJUbG5bWF0=$ 꼴로 나타난다.

$XG11X3hebw==$ =주어진 입자(X)의 몰농도가 1M일 때의 화학 퍼텐셜 에너지

R: 기체상수, T: 온도, [X]: 입자의 몰농도

이온의 전기 퍼텐셜 에너지는 $ekZW$ 꼴로 나타낼 수 있다.

(z: 이온의 가수, F: 패러데이 상수, V: 이온이 위치한 곳의 전압)

이는 W=QV이고, 이온 1몰의 전하량은 $emVOX0E=$ 이기 때문이다.

(z: 이온의 가수, e: 기본 전하량, $Tl9B$ : 아보가드로 수)

참고로 $ZU5fQT1G$ 이다. (F: 패러데이 상수)

즉, 이를 종합하면 입자 X의 전기화학적 퍼텐셜 에너지(E)는 $RT1cbXVfWF5vICtSVGxuW1hdK3pGVg==$ 이다.

세포막이 안정상태 (휴지전위)일 때 동적 평형을 이룬다는 것은 세포막 내부와 외부의 전기화학적 퍼텐셜 에너지(E)가 같다는 뜻이므로, 막 내부에 해당하는 항을 아랫첨자 i, 막 외부에 해당하는 항을 아랫첨자 o를 사용해서 식을 전개하면 아래와 같다.

평형에서: $RV9pID0gRV9v$ 이다.

$RV9pPVxtdV9YXm8gICsgUlRsbltYXV9pK3pGVl9p$ 이고,

$RV9vPVxtdV9YXm8gICsgUlRsbltYXV9vK3pGVl9v$ 라 둘 수 있다.

위의 세 식을 연립하여 Vi, Vo에 대해 정리하면 아래 식과 같은 결과가 나온다.

$Vl9pLVZfbyA9ICBcZnJhYyB7UlR9e3pGfWxuyBFbWF1fb33FB2l9$

이때 좌변의 Vi-Vo은 우리가 일반적으로 막전위라 부르는 부분으로, 앞으로 $Vl9t$ 으로 표기하겠다.

우리는 두 종류의 힘이 균형을 이룬다는 사실로부터 $Vl9tID0gIFxmcmFjIHtSVH17ekZ9bG7IEVtYXV9vfcUHaX0=$ 이라는 사실을 알아내었다.

이 식을 네른스트 식(Nernst equation)이라고 부른다.

이 네른스트 식이 의미하는 바는 무엇일까?

1. 막을 자유롭게 오갈 수 있는 이온(1종)이

2. 막 양쪽으로 비대칭적으로 분포하고 있을 때,

해당 이온의 세포 내/외부 농도를 바탕으로 휴지전위를 계산할 수 있다는 것이다!

실제로 네른스트 식을 통해 평형전압을 계산해보면 K+의 경우 약 -95mV, Na+의 경우 약 +67mV로 이온마다 상이하게 나타남을 알 수 있다. 뭔가 기대하던 것과는 다른 결과이다.

사실 네른스트 식을 직접적으로 신경 세포에 작용하기에는 어렵다.

이는 1. 신경세포에는 여러 종류의 이온이 분포하며,

2. 각각의 이온이 막을 자유롭게 오가지는 못하기 때문이다. (= 이온별 투과도 차이가 있다)

실제로, 신경세포 내/외부에는 K+외에도 Na+, Cl-과 같은 다양한 이온 들이 존재하며, 이 이온을 모두 고려해야 실제 신경 세포의 평형상태의 막전위 (휴지전위)를 계산해낼 수 있을 것이다!

이를 반영해 H&H는 다른 학자와 협력하여 여러 이온의 존재와 이온통로의 투과성을 고려하여 평형전압을 계산하는 방법인 Goldman-Hodgkin-Katz equation (GHK equation)을 창안할 수 있었다.

GHK equation에 따르면, $Vl9tID0gIFxmcmFjIHtSVH17Rn1sbsgQcF9LW0tdX28rcF97TmF9W05hxw1DbH1bQ2xdX2l9yCRpzCTFDcgkb30=$ 으로 나타난다.

이때 $cF9L$ , $cF97TmF9$ , $cF97Q2x9$ 은 0과 1 사이의 값으로, 각 이온의 투과도를 나타낸 것이다. (1에 가까울 수록 투과도가 높다.) Cl-은 음이온이므로 위치가 양이온과 반대인 점 또한 주목할 만하다.

GHK equation을 통해 계산해 본 결과 실제 관찰 결과와 잘 들어 맞는 약 -70mV의 휴지전위가 계산되었다.

이는 네른스트 식을 통해 계산한 K+과 Na+의 휴지전위 중 K+에 더 가까운 값인데, 이는 안정상태에서 K+의 투과도가 높기 때문이다.

여기서 H&H는 한 가지 아이디어를 얻을 수 있었다.

'활동전위의 최댓값은 약 +30mV 정도로, Na+의 휴지전위와 가깝다. 즉, 신경세포가 자극을 받으면 Na+의 투과도가 크게 증가하여 막전위가 네른스트식으로 계산한 Na+의 평형전압에 가까워지는 것이 아닐까?' 이렇듯, 활동전압의 최댓값이 Na+의 평형전압을 따른다는 가설을 Na+ hypothesis라 한다.

이를 검증하는 방법은 매우 간단하다. 세포 밖의 Na+ 농도를 달리하여 활동전위의 최댓값을 측정하는 것이다. 세포 외부의 Na+를 정상보다 낮추면, 정상에 비해 활동전위의 최댓값이 감소할 것이다.

H&H의 예측은 보기 좋게 들어맞았다. Na+의 농도를 낮추어 활동전위를 발생시켰더니 활동 전위의 최댓값 또한 낮아지는 것이 아니겠는가? H&H는 이어서 재분극시 활동전압의 최솟값이 휴지전위보다 더 내려가는 특성을 통해 재분극시 K+에 선택적인 일종의 통로가 재분극기에 더 열린다고 추정했다.

이렇듯 H&H는 이온 별 투과도가 빠르게 변화하여 막전위가 변한다는 기본 컨셉을 잡았고, Na+ hypothesis를 검증해 내며 활동전위에 대한 이해도를 한층 높여주었다.

그러나 이 정도 수준의 이해만으로 노벨상을 타기에는 아직 역부족이다.

이런 내용을 동료 과학자들에게 제시해봤자 '이온 통로가 있다는 증거가 없잖아'라는 멘델이 들었던 것 같은 비판을 들을 게 뻔하지 않은가...

'멘델'당할 수는 없다는 일념 하에 오늘(1940s)도 H&H의 연구는 계속된다!

[다음에 계속]

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좋아요와 댓글 주시면 감사합니다. 특히나 이번 글이 좀 딱딱하고 재미없어서 걱정이 되네요ㅠ

궁금한 게 있으신 분, 쪽지나 댓글은 언제나 환영입니다.